近日，中山大学、广州大学、首都师范大学和美国史密森国家自然历史博物馆研究人员合作，在National Science Review (NSR)(IF: 20.6)发表Perspective文章。我院研究生陈培超为共同第一作者，负责螳蛉捕捉足的形态分异与功能性状分析工作，教师杨强为共同通讯作者，负责课题设置与论文撰写工作。

该论文通过融合系统发育、几何形态与力学建模的跨学科分析，揭示了螳蛉在近两亿年的地质历史中，通过捕捉足形态的变异，实现行为功能的多样化及生态位的分异；捕捉足的演化对螳蛉科的多样化历史产生了影响，但二者在不同阶段其互作方式不同，这一演化模式的改变同时受到了相应地质时期生态系统中生物因素和物理因素的影响。

捕捉足是昆虫中具有生态适应性意义的一类捕食器官，在昆虫纲中多次独立起源。其中，脉翅目螳蛉科（Neuroptera: Mantispidae）的演化历史最长，化石丰富，捕捉足多样化程度高，为研究昆虫捕食器官的功能形态学及其对支系演化的影响提供了范例。该工作结合支序学、几何形态、力学建模分析和生态学的数据与方法对螳蛉捕捉足及其谱系多样化历史进行了研究。

根据系统发育和几何形态分析结果，螳蛉科起源于约两亿年前，分别在侏罗纪–早白垩世、古近纪两个时期经历显著的快速辐射演化，形成六个亚科，亚科间捕捉足股节形态高度多样化，差异显著。三维形态空间显示捕捉足股节形态分异表现出三个阶段。通过三维重建技术、有限元分析和力学实验，作者对化石与现生螳蛉捕捉足进行了细致的分析，其结果显示：螳蛉科演化的第一阶段捕捉足以基础功能为主，捕捉距离较大，无穿刺能力，能够施加给猎物较强的力，自身承受应力较小；第二阶段功能开始特化，增强对猎物的力或开始具有穿刺能力，但是夹持时自身应力也显著增大；第三阶段功能更为多样化，多个性状指标的最强值出现在第三阶段，同时负效应较第二阶段减小，整体趋于更稳定的状态。值得注意的是，系统发育回归分析显示，螳蛉捕捉足的形态分异与功能性状表现为显著的强相关，结合捕捉足演化速率与祖先状态重建的结果表明，捕捉足功能的特化由形态的变异所驱动，其演化对支系的分化具有重要影响，股节刺的演变在其中发挥了重要作用。

图1 螳蛉捕捉足三维形态空间、系统发育树与有限元分析结果

图2 螳蛉捕捉足系统发育回归分析与功能性状指标

图3 螳蛉捕捉足祖先状态重建与演化速率结果

螳蛉科支系数变化与净多样化率表明，螳蛉科经历了两个辐射期。第一次辐射演化发生在侏罗纪–早白垩世，推测为三叠纪末大灭绝事件导致空出大量新的生态位，随着陆地生态系统的恢复，捕捉足的类型与属种多样性同步上升。但在第二个辐射期，螳蛉科支系多样化滞后于前足演化速率。捕捉足在晚白垩世开始的快速演化推测为被子植物的崛起，引发植物以及植食昆虫引起的生态空间革新刺激了捕食器官的多样化，为螳蛉的第二次物种辐射奠定了基础。这一阶段捕捉足与支系演化的不同步，可能是由于这一时期地球生态环境发生了变化。螳螂目的支系数变化曲线显示其自白垩纪以来快速辐射，由此带来的生态竞争压力可能是导致螳蛉在第二阶段物种多样化晚于前足演化的原因之一。此外，晚白垩世全球气温波动大，曾达到了近两亿年以来的最高温，但基于化石与现生螳蛉的生态位模型分析发现，螳蛉在演化历史中对温度的适应性未发生过显著变化，长期处于较温暖的区域，而未到达过极热的地区，且螳蛉的支系数与温度呈现更强的负相关。因此，93 Ma的C-T极热事件及紧随其后的温度骤变可能是导致螳蛉在这一时期多样性低的另一原因。当全球气温降至螳蛉的适生温度后，其多样性再一次升高；同时，得益于捕捉足在此前的多样化，螳蛉在第二次辐射期占据了适应于新生代捕食方式的生态位，在古近纪完成了第二次辐射。

图4 演化速率、支系数分析结果与地史时期栖息地年均温

文章：Lai, D.H.†, Chen, P.C.†, Li, S.M.†, Xiang, X.Z., Ou, H.H., Kang, N.Y., Yang, J.T., Pang, H., Shih, C.K., Labandeira C.C.*, Ren, D.*, Yang, Q.* & Shi C.F.* (2023) The associated evolution of raptorial foreleg and mantispid diversification during 200 million years. National Science Review, nwad278. DOI: https://doi.org/10.1093/nsr/nwad278.