2024年4月29日，我院分子遗传与进化创新研究中心研究团队在发育生物学期刊Developmental Cell上发表的一项题为“A critical suppression feedback loop determines soybean photoperiod sensitivity”的突破性研究成果，向我们揭示了大豆中一个独特“光周期太极环”（photoperiodic Taiji loop）的调控机制，这一机制是大豆感知和响应光周期变化的核心。这是继该研究团队发现EC的重要成员J（ELF3同源蛋白）(Lu et al., Nature Genetics, 2017) 、LUX (Bu et al., PNAS, 2021) 调控光周期敏感性以及phyA通过影响EC的稳定性进而调控光周期敏感性的机制 (Lin et al., PNAS, 2022) 后，再次鉴定到了大豆光周期敏感性的调控组份E2家族基因并揭示及其调控光周期敏感性机制，从而完善了大豆光周期敏感性理论研究。我院分子遗传与进化创新研究中心的副教授赵晓晖，博士后李海洋、讲师王玲爽以及博士后王剑豪（已出站，现为广东省农业科学院蔬菜研究所助理研究员）为文章的共同第一作者，孔凡江教授、刘宝辉教授、讲师林晓雅为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金重大项目、面上项目、科技部重点研发专项、广东省基础与应用重点项目和广东省农业科技创新“十四五”规划十大重点优先领域公开竞争项目的支持。
在唐代诗人白居易的《春风》中，描绘了一幅春意盎然的景象，诗中提到“春风先发苑中梅，樱杏桃梨次第开”，生动地表现了春天的气息如何逐步唤醒大地上的植物。这一自然现象的背后，是植物对光周期变化的敏感反应，它们通过调整自身的生理机制来适应季节的更迭。大豆，作为一种对光周期敏感的作物，其光周期敏感性机制尤为复杂。
图一：大豆中的“光周期太极环”（photoperiodic Taiji loop）
在长日照条件下，生育期蛋白E2与蓝光受体FKF1形成复合体，这一复合体与晚间复合体（EC）的关键组成部分J/ELF3相互作用，促进J/ELF3的降解。与此同时，EC作为一个转录复合体，能够结合到E2基因区域，抑制其转录。这两个过程通过调节下游的E1基因——大豆开花的关键转录因子，共同决定了大豆的开花时间。相反，在短日照条件下，E2的功能受到抑制，EC对E1的抑制作用得以维持，从而导致大豆提前开花。
在长日照条件下，E2与FKF1形成一个复合体，并与EC（晚间复合体）的成员J相互作用，通过降解J来调节EC的活性。在转录层面上， EC又能够结合到E2基因组区域并抑制E2基因的转录。E2与EC之间的这种对立而相互依存的关系，类似于道家的太极图中阴阳关系。E2与FKF1之间的相互作用需要光（代表阳），这抑制了太极图中阴的部分——EC组件J和LUX。E2和EC相互依赖，但在长日照下也相互抑制，形成了一个平衡的反馈回路，决定了大豆的光周期敏感性。然而，在短日照条件下，这种平衡和反馈回路因E2功能的失调而被打破，导致阴在太极图中占主导地位，抑制E1的转录，从而使得大豆提前开花。
这一“光周期太极环”的调控机制，不仅体现了生物学中的阴阳平衡原理，也与中国传统哲学中的太极图相呼应。E2与FKF1的相互作用需要光的参与，象征着阳的活跃；而EC组件J和LUX的抑制则代表着阴的静止。在长日照条件下，这种阴阳相互作用形成了一个平衡的反馈回路，维持了大豆对光周期的敏感性。然而，在短日照条件下，这种平衡被打破，导致阴的力量占据主导，抑制E1的转录，使得大豆提前开花。
此外，这个“光周期太极环”在其他植物物种中尚未被报道，研究团队还探讨了这种调控机制在拟南芥中的相似性与差异。与大豆类似，拟南芥中的GI和EC成员参与调控光周期开花和光敏感性，并且EC成员可以在LD和SD条件下结合到GI的启动子区域抑制其表达，但是GI并不能介导ELF3的蛋白降解。这与大豆中的调控关系形成了差异。
这一发现不仅为我们提供了大豆光周期敏感性的分子层面的理解，也为育种工作提供了新的策略。通过操纵E2和EC的相互作用，科学家们可以培育出对光周期不敏感的大豆品种。这些品种将能够在更广泛的地理范围内生长，不受纬度变化的限制，从而提高适应性和产量。
原文链接：https://doi.org/10.1016/j.devcel.2024.04.004
参考文献：
Xiaohui Zhao, Haiyang Li, Lingshuang Wang, Jianhao Wang, Zerong Huang, Haiping Du, Yaru Li, Jiahui Yang, Milan He, Qun Cheng, Xiaoya Lin, Baohui Liu, Fanjiang Kong (2024) A critical suppression feedback loop determines soybean photoperiod sensitivity. Dev. Cell.
Xiaoya Lin, Lidong Dong, Yang Tang, Haiyang Li, Qun Cheng, Hong Li, Ting Zhang, Lixin Ma, Hongli Xiang, Linnan Chen, Haiyang Nan, Chao Fang, Sijia Lu, Jigang Li, Baohui Liu, Fanjiang Kong (2022) Novel and multifaceted regulations of photoperiodic flowering by phytochrome A in soybean. Proc. Natl. Acad. Sci. 119: e2208708119.
Tiantian Bu, Sijia Lu , Kai Wang, Lidong Dong, Shilin Li, Qiguang Xie, Xiaodong Xu, Qun Cheng, Liyu Chen, Chao Fang, Haiyang Li, Baohui Liu, James L. Weller, Fanjiang Kong (2021). A critical role of the soybean evening complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation. Proc. Natl. Acad. Sci. 118:e2010241118.
Sijia Lu, Xiaohui Zhao, Yilong Hu, Shulin Liu, Haiyang Nan, Xiaoming Li, Chao Fang, Dong Cao, Xinyi Shi, Lingping Kong, Tong Su, Fengge Zhang, Shichen Li, Zheng Wang, Xiaohui Yuan, Elroy R Cober, James L Weller, Baohui Liu, Xingliang Hou, Zhixi Tian, Fanjiang Kong, (2017). Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield. Nat. Genet. 49:773–779.
